Újpest:
787-2637

Krisztinaváros:
 
201-0052

 

 

Ha támogatni kívánja az oldal fenntartását és fejlesztését, kattintson az Önt érdeklő hirdetésekre.
 
Visszajelzését ide várjuk:
 
webmaster@mancsok.hu
 
Köszönjük!

Hirdetések

   

MANCSOK

  ÁLLATTENYÉSZTÉS

tenyésztő

szaporító

állat

biológia

tenyészet

szervezés

eljárás

egészségügy

  KUTYATARTÓKNAK

  MACSKATARTÓKNAK

  GÖRÉNYTARTÓKNAK

  NYÚLTARTÓKNAK

  EGÉSZSÉGVÉDELEM

  ELSŐSEGÉLY

  NEVELÉS

  TAKARMÁNYOZÁS

Az állattenyésztés biológiai alapjai

 

Az állattenyésztés, mint az állatok és az állati termékek előállításának a tudománya, az alkalmazott biológia egyik ága. A biológia az élőlényekkel kapcsolatos tudomány. Az állatok tenyésztése biológiai alapokon nyugszik, a tenyésztés egésze biotechnológiai részfolyamatok láncolatából áll. A biotechnológia kifejezés alatt azokat a mesterséges alkalmazásokat értjük, amelyeknek biológiai alapja van.

Az alábbiakban az állattenyésztéshez kapcsolódó fontosabb biológiai alapismeretekről, vagyis az ivarszervekről, a szaporodás folyamatáról, az öröklődésről és a külső tényezők szerepéről lesz szó.

 

Az ivarszervek felépítése

Az emlősállatok szervezetében az ivarszervek (organa genitalia) látják el a szaporodással kapcsolatos feladatokat. Ezek úgy jönnek létre, hogy az embrionális fejlődés korai szakaszában két egymással párhuzamos csőrendszer alakul ki, a Müller-féle cső és a Wolff-féle vezeték. Hormonális hatásra a nőivarú állatokban a Müller-féle csőből fejlődnek ki az ivarszervek, a Wolff-féle vezeték elsorvad. A hímivarú állatokban ez a hormon hiányában fordítva történik, vagyis a Wolff-féle vezetékből fejlődnek ki az ivarszervek, míg a Müller-féle cső fejlődik vissza.

 

A nőivarú állatok ivarszervei

A nőivarú emlősállatok ivarszervei termelik a női ivarsejteket, vagyis a petesejteket, közreműködnek a megtermékenyítésben, valamint szerepet játszanak a magzatok fejlődésében és a szülésben is. Ivarszerveik a két petefészek és a hozzájuk csatlakozó petevezető, méh, hüvely és péra, valamint a tejmirigyek, amelyek az emlősállatok névadó járulékos nemi mirigyei. A női nemi szervek a petefészkektől kezdődően összefüggő csőrendszert alkotnak.

A petefészkek (ovarium) a nőivarú állatok páros ivarmirigyei. A hasüregben, az azonos oldali vesék mögött helyeződnek. Feladatuk a női ivarsejtek, vagyis a petesejtek (ovum) előállítása és a hormontermelés. A petefészkek külső kéregállományában találhatók a petesejtek, amelyek osztódása már a magzati élet során befejeződik, ezért a számuk az ivarérésig változatlan, ezt követően csökken. A kéregállományban található megakadt fejlődésű petesejteket tüszőhámsejtek övezik, melyekkel együtt elsődleges tüszőknek nevezzük. Az ivari ciklus (tüzelés) kezdetén az agyalapi mirigyben termelődő tüszőérést serkentő hormon (FSH) hatására néhány elsődleges tüsző fejlődésnek indul és másodlagos tüszővé alakul, amiből létrejönnek az érett petesejtet tartalmazó Graaf-tüszők. Graaf-tüszőknek kettős tokja van. A fejlődésnek indult petesejtek körüli belső tokot alkotó hámsejtek belső elválasztású sejtekké alakulnak, amelyek elsősorban tüszőhormont (ösztrogéneket) termelnek. Ez felelős az ivarzási tünetek kialakulásáért és beindítja a méh nyálkahártya fejlődését is. A Graaf-tüszők érett petesejtjének ellökődése a peteleválás (ovuláció), ami az agyalapi mirigyben termelődő sárgatest-képző hormon (LH) hatására következik be.

A peteleválás során ellökődött petesejtek a petevezető (tuba uterina) tölcsér alakú tágulatán át a petevezetőbe kerülnek, ahol a megtermékenyülésre várnak. A petefészken eközben a levált petesejtek helyén sárgatestek (corpus luteum) alakulnak ki, amelyek a vemhesség fennmaradását segítő sárgatest hormont (progeszteron) termelik. A petevezetőbe feljutó ondósejtekkel történt megtermékenyülést követően a petesejtből zigóta lesz, majd a zigótából pedig a hólyagcsíra alakul ki, ami a méh üregébe kerül és megtelepszik a sárgatest hormon által már előkészített méhfalban (nidáció). A megérett, de le nem vált Graaf-tüszők, valamint a levált, de meg nem termékenyült petesejtek felszívódnak.

A méh (uterus) képezi a női ivarszervek legnagyobb részét. A kisemlősöknek csupán rövid egységes méhteste van, ami előrefelé két hosszú méhszarvra válik szét, hátul pedig a méhnyak zárja el a külvilágtól, ami a méh záróizma. Amikor a méhnyak ellazul, megnyílik a méh ürege a hüvely és azon keresztül a külvilág felé. Ez normálisan csak az ivarzáskor és a fialás során következik be, lehetővé téve az ondósejtek, illetve a magzatok áthaladását. A vemhes állatok méhének nyálkahártyáján képződik az anyai méhlepény, ami az időközben kialakuló magzatburkok külső falán található magzati méhlepényhez kapcsolódik. Az összekapcsolódott anyai és magzati méhlepényen át jut el az oxigén és a tápanyag az anyából a magzatburkokba, onnan pedig a köldökzsinóron keresztül a magzatba. A salakanyagok is ezen az úton kerülnek részben vissza a magzatból az anya vérkeringésébe.

A hüvely (vagina) a női ivarszervek méhnyak mögötti tágulékony szakasza, ami a párosodás és a szülés során játszik szerepet, és a rágcsálók kivételével ide torkollik a húgycső is. A hüvely külső, általában függőleges nyílása a péra (vulva), amit az izmos péraajkak tartanak zárva. Az ivarzás során a szuka kutyák és a nőstény vadászgörények pérája feltűnően, a nőstény macskáké és nyulaké viszont csekély mértékben duzzad meg.

A tejmirigyek vagy emlők (gl. lactifera, mamma) az emlősállatok névadó jellegzetességei. Valójában módosult izzadságmirigyek. A helyeződésük, a számuk és az alakjuk is állatfajonként változó. A váladékuk az anyatej (lac). Az anyák kezdetben ezzel táplálják az újszülötteket. A tej általában fehér vagy sárga színű, állatfajonként változó sűrűségű folyadék, ami tápanyagokban gazdag. A ragadozók és sok más emlősállat tejmirigyei a szülés után néhány napig különösen magas ellenanyag tartalmú tejet állítanak elő, amit föcstejnek (kolosztrum) nevezünk. A föcstejben található anyai ellenanyagok az élet első 24–48 órájában aktív formában felszívódnak az újszülöttek bélcsatornájából, vagyis ilyenkor az újszülöttek nem emésztik meg ezeket a fehérjéket, így a bélfalon át azok az újszülöttek vérpályájába kerülhetnek. A házi nyúl fiókák viszont kizárólag a magzati élet során, a méhlepényen keresztül kapnak anyai ellenanyagokat, amelyek megvédik őket a környezetben található kórokozó mikroorganizmusokkal szemben.

 

A hímivarú állatok ivarszervei

A hímivarú emlősállatok fajfenntartásban betöltött elsődleges feladata a hímivarsejtek előállítása és a nőstény állatok megtermékenyítésének elősegítése. Ivarszerveik a két here és mellékhere, az összetérő ondóvezetők és a hímvessző, valamint járulékos nemi mirigyek. A heréktől a hímvesszőig a hím nemi szervek is összefüggő csőrendszert képeznek.

A here (testis) a hímivarú emlősállatok páros ivarmirigye, ami a mellékherével együtt általában a herezacskókban helyezkedik el. Baknyulakban visszacsúszhatnak a hasüregbe. A herék elsősorban sejtképző szervek, mert a bennük található kanyargós csőrendszerben keletkeznek és fejlődnek a hímivarsejtek, vagyis az ondósejtek (spermium), másrészt a kötőszövetükben található Leydig-féle sejtek szteroid hormonokat, elsősorban tesztoszteront termelnek.

Az embriókban a két here a petefészkekhez hasonlóan a hasüregben, közvetlenül a vesék mögött alakul ki. Ezt követően a hashártyából egy kettőzet, a gubernákulum alakul ki, ami a here hátulsó részétől a herezacskóig húzódik. Ez a magzati fejlődés végén elkezd összehúzódni. Ennek hatására a fialás idejére a herék már a vesék és a lágyékgyűrűk között félúton találhatók a hasüregben, majd a megszületés után bejutnak a lágyékcsatornába, amin át a herezacskóba kerülnek. Ez kutyákban következik be legkésőbb, általában csak 35-50 nappal a születés után, de a választásig, ami legkorábban 8 hetes korban történhet, meg kell történnie.

A mellékherék (epididymis) közvetlenül a herékre fekszenek. A bennük található csőrendszerben tárolódnak és érnek tovább az ondósejtek.

Az ondóvezetők (ductus deferens) a két mellékherétől a here ütőerével és visszerével közösen a kétoldali lágyékgyűrűn át lépnek be a hasüregbe, ahol egy rövid szárú Y-t alkotva összetérnek, majd közösen a húgycsőbe szájadzanak. Magömlés során az ondó ezen az útvonalon át ürül.

A hímvessző (penis) egy izmos szerv, ami jelentős mennyiségű vér felvételére és ezáltal merevedésre képes. A benne futó húgycső vezeti a külvilágra a vizeletet és az ondót is. A péniszt nyugalmi állapotban egy bőrlebeny, a tasak vagy fityma (praeputium) borítja. A kutyák és a vadászgörények hímvesszőjében egy csont van, az ivarérett kandúrok és hím vadászgörények hímvesszőjének a felületén pedig tövisek találhatók. A kutyák hímvesszőjének tövén kétoldalt merevedésekor meglehetősen nagy, gömb alakú képletek (bulbus glandis) dudorodnak ki.

A járulékos nemi mirigyek váladéka az ondóvezetőbe ürül és az ondó fontos összetevője. Táplálja az ondósejteket, szabályozza a sav-bázis egyensúlyt és segíti az ondósejtek mozgását. A hím állatoknak többféle járulékos nemi mirigyük van. A páros Cowper-mirigyek (gll. bulbourethrales) a hímvessző tövénél helyeződnek. A kandúrok legfontosabb járulékos nemi mirigyei. A nyulaké fejletlen, a kutyáké és a vadászgörényeké pedig hiányzik. A dülmirigy (prostata) a húgyhólyag nyakán található. A kutyáknak és a vadászgörényeknek ez az egyetlen járulékos nemi mirigye, a nyulaké is fejlett, a házi macskáké viszont csökevényes. A páros ondóhólyagok (vesicula seminalis) pedig a húgyhólyag mögött találhatók. Baknyulakban a dülmirigy mellett ezek is fejlett járulékos nemi mirigyek és a váladékuk az ondó jelentős részét adja, a ragadozóké hiányzik.

Az ondó (sperma) a herék, a mellékherék és a járulékos nemi mirigyek által termelt, általában szürkésfehér színű váladék. Sokmilliós nagyságrendben tartalmaz ondósejteket, emellett a folyékony ondóplazma alkotja. Az ondósejtek a herékben termelődnek, majd a mellékherékben tárolódnak és érnek tovább, végül a női nemi utakban válnak termékenyítőképessé, amit kapacitációnak nevezünk. Az ondósejtek felépítése jellegzetes. A fejük általában ovális, az elülső részét az akroszóma sapka borítja és hátul egy hosszú, vékony és mozgékony farok csatlakozik hozzá.

vissza az elejéhez

 

A szaporodás folyamata

 

Az állattenyésztés biológiai alapját tulajdonképpen az állatok szaporodásbiológiai folyamatainak összessége képezi. A legfontosabb folyamatokat érdemes röviden bemutatni.

 

Az ivarsejtek előállítása

Az emlősállatok váltivarúak és belső megtermékenyítéssel szaporodnak, vagyis a természetben mindig két különböző ivarú egyed hoz létre közös genetikai örökséggel rendelkező utódokat a párzás segítségével. Az ivaros szaporodás első lépéseként megfeleződött kromoszómaszámú (haploid) sejtek, ivarsejtek (gaméták) termelődnek. Ezek különböznek az állatok testi sejtjeitől, amelyek az adott fajra jellemző meghatározott számú páros kromoszómát tartalmaznak, amelyek a genetikai kódot hordozzák. Az ivarsejtek kialakulása több számtartó (mitózis) és egy számfelező (meiózis) osztódással történik. A számtartó osztódás azt jelenti, hogy az osztódás során a kromoszómák megduplázódnak, ezért az utódsejtekben ugyanannyi kromoszóma kerül, mint amennyi az osztódás előtti sejtben volt. A számfelező osztódás során viszont a kromoszómapárok elszakadnak egymástól, de nem duplázódnak meg, ezért a két utódsejtbe fele annyi kromoszóma kerül, mint amennyi az eredeti sejtben volt. Az ivarsejtek termelődése során a számfelező osztódás következtében mindkét nemnél megfeleződik a kromoszómaszám, vagyis az ivarsejtek az adott faj sejtjeire jellemző kromoszómáknak csak a felét tartalmazzák, minden páros kromoszómából csupán egyet.

A nőivarú ivarsejtek a petesejtek, amelyek a nőivarú állatok ivarmirigyeiben, a petefészkekben termelődnek. Nagy sejtek és nem képesek önállóan mozogni. A hím ivarsejtek az ondósejtek, amelyek a hímivarú állatok ivarmirigyeiben, a herékben termelődnek. Apró, mozgékony sejtek. Az ivarsejtek érése a nőstény egyedekben ciklikusan, a hímekben pedig az ivarzási szezon idején általában folyamatosan zajlik.

 

Az ivarzás

Az állattenyésztés szempontjából az egyik legkiemelkedőbb jelentőségű szaporodásbiológiai folyamat az ivarzás (oestrus). Ennek felismerése és tudatos kihasználása az állattenyésztés alapvető technológiai feladata.

A legtöbb állatfaj nőivarú egyedeinek ivarzása meghatározott időszakonként jelentkező ciklusokban zajlik. Az ivari ciklusok (ivarzások) során válnak a nőstények fogamzóképessé, vagyis alkalmassá a megtermékenyítésre. A ciklusok több fázisban zajlanak, de az egyes állatfajokban különbözőek lehetnek az egyes fázisok, amelyek eltérő ideig és változatos tünetekkel jelentkeznek. Mégis a ciklusokra jellemző, hogy alapvetően három fázisból állnak, amelyek közül az elsőt valamennyi állatfajban a tüszőérés jellemzi, ezért ezt tüszőfázisnak (follikuláris fázisnak) nevezzük. Ezt követi a valódi ivarzás (ösztrusz), amikor spontán módon (kutya, rágcsálók) vagy a párzás mint provokáció hatására (házi macska, vadászgörény, házi nyúl) leválnak az érett petesejtek (ovuláció). Végül a ciklus utolsó fázisában a levált petesejtek helyén sárgatestek alakulnak ki a petefészkeken, ezért ezt sárgatestfázisnak (luteális fázisnak) nevezzük. Azokon az állatfajokon, amelyek peteleválása csak provokáció hatására következik be, a párosodás hatására szintén sárgatestfázis alakul ki, de annak elmaradása esetén nem. Ilyenkor az érett tüszők felszívódnak, amit ivarzások közötti szakasznak (interösztrusz) nevezünk. Az egyes ciklusok lezajlása után a meg nem termékenyített nőstény állatok vagy azonnal vagy egy hosszabb-rövidebb ivarilag inaktív időszak (anösztrusz) után lendül újabb ciklusba.

Az ivarzás tünetei a nőstények ciklusának tüszőfázisában jelennek meg, ezért ezt a szakaszt szokás előivarzásnak (proösztrusz) is nevezni. A valódi ivarzás (ösztrusz) alatt válnak a tünetek a legintenzívebbekké. Végül a sárgatest fázis alatt fokozatosan enyhülnek és elmúlnak a tünetek, ezért ezt a szakaszt utóivarzásnak (posztösztrusz) is nevezzük. Vannak állatfajok, amelyek ivarzása jól látható testi tünetekben nyilvánul meg (kutya, vadászgörény), másokra inkább csak a viselkedési változások jellemzőek (házi macska, házi nyúl). A nőstény kisemlősök testi tünetekben is megnyilvánuló ivarzását szokás tüzelésnek is nevezni, ezért az élénk testi ivarzási tüneteket mutató fajok, így a szuka kutyák és a nőstény vadászgörények is tüzelnek. Az inkább csak viselkedési jelekben megnyilvánuló ivarzás kevesebbek által ismert neve a bagzás, ami a nőstény macskák és nyulak ivarzásának a neve. Ezt a kifejezést azonban sokan felcserélik az ivarzással és a tüzeléssel, és néhányan a hímivarú állatok ivarilag aktív szezon alatti viselkedését nevezik bagzásnak.

Azokat az állatokat tekintjük ivarérettnek, amelyek érett ivarsejteket állítanak elő, vagyis az állatok akkor válnak ivaréretté, amikor először ivarzanak. Az ivarérettség kialakulása időben általában megelőzi az állat teljes testi kifejlődését és szaporodásra való alkalmassá válását. Akkor tekintünk egy állatot tenyészérettnek, amikor az ivarérett állat minden szempontból alkalmassá válik a szaporodásra. Az ivarérettség és a tenyészérettség bekövetkezését az állat faja, fajtája, genetikai vonala, ivara, tartáskörülményei és takarmányozása, valamint az évszak is befolyásolja. A legtöbb kisemlős akkor válik tenyészéretté, amikor elérik a kifejlett kori testtömegük 75-100%-át és már rendszeresen ivarzanak, de a tenyésztésbe vétel vonatkozásában tekintetbe kell venni más tényezőket, így az életkort is. A tenyésztői szervezetek általában fajtánként határozzák meg a tenyésztésbevétel legkorábbi engedélyezett időpontját. Ha az ivarérett állatok a tenyészérettség elérése előtt párosodnak, akkor károsodhatnak ők és a magzataik is, de a túl késői tenyésztésbe vétel is okozhat problémákat.

Ivarzási időszak vagy ivarilag aktív szezon alatt általában az évnek azt a részét értjük, amikor a nőivarú állatok ivarzanak, vagyis fogamzó képessé válnak. A nőstények csak az ivarzási időszakban állítanak elő érett ivarsejteket. Ekkor alakulnak ki az ivarzás tünetei és válnak hajlandóvá a párzásra, vagyis ilyenkor termékenyíthetők meg. A legtöbb faj nőivarú egyedei a szezon ideje alatt általában ismételten, ciklikusan ivarzanak, de a kutyák jellemzően csupán évente kétszer. Olykor a hímivarú állatok szezonálisan jelentkező ivarilag aktív időszakát is ivarzásnak nevezik. A legtöbb faj hímjei állandóan készek a párzásra, de egyes állatfajok, így a vadászgörény vagy a házi nyúl hímjei szintén csak szezonálisan alkalmasak a párzásra, vagyis csak az év egy meghatározott szakaszában képesek megtermékenyíteni az ivarzó nőivarú állatokat.

Az ivarérés, az ivarzások időzítése és azok folyamata is neurohormonális szabályozás alatt áll. A központi karmester szerepét a hipotalamusz játssza, ami az agy hormonokat termelő elkülönült része. A hipotalamusz egyik legfőbb feladata az idegrendszer és a hormonrendszer közötti kapcsolat megteremtése. Idegi impulzusok hatására többek között a gonadotropint felszabadító hormont (GnRH) állít elő. Ez szabályozza a másik központi endokrin szerv, az agyalapi mirigy (hipofízis) tüszőérést serkentő hormon (FSH) és sárgatest-képző hormon (LH) termelését. Ezek az ivarmirigyek működését szabályozó (gondatropin) hormonok, amelyek közvetlenül az ivarmirigyekre, vagyis a petefészkekre és a herékre hatnak.

  1. A nőivarú állatok ivarzásának első lépése a tüszőérés, amit az agyalapi mirigyben termelődő tüszőérést serkentő hormon (FSH) vált ki. Ennek a hormonnak a hatására a kisemlősökben általában egyszerre több a fejlődésében megakadt petefészek tüsző kezd el érni. Ezek egyre több tüszőhormont (ösztrogéneket) termelnek, amiből a legtöbbet az érett Graaf-tüszők belső tokjának hámsejtjei állítanak elő. Ez a hormon váltja ki az ivarzás tüneteit. A szabályozási sor tehát így néz ki: központi idegrendszer (idegi impulzusok) – hipotalamusz (GnRH termelődése) – agyalapi mirigy (FSH termelődése) – tüszők (tüszőhormon termelődése) – tünetekben is megnyilvánuló ivarzás.
  2. Az érett petesejtek leválását a petefészekről a szintén az agyalapi mirigyben termelődő sárgatest képző hormon (LH) idézi elő. Ez a hormon a ciklus részeként spontán módon (kutya, rágcsálók) vagy a párosodás (provokáció) hatására termelődik (házi macska, vadászgörény, házi nyúl). A hatására a petefészekről levált tüszők helyén termelődő sárgatestek (corpus luteum) sárgatesthormont (progeszteront) termelnek, ami a vemhesség fenntartását segíti elő. A szabályozási sor: központi idegrendszer (idegi impulzusok) – hipotalamusz (GnRH termelődése) – agyalapi mirigy (LH termelődése) – sárgatestek (sárgatest hormon termelődése) – vemhesség.

 

A megtermékenyítés

A megtermékenyítésre (vemhesítésre) általában a nőivarú állatok ivarzásakor kerül sor, vagyis akkor, amikor a petesejtek megértek. Ilyenkor a hím és a női haploid ivarsejtekből, vagyis az ondósejtból és a petesejtből úgy alakul ki az adott állatfajra jellemző páros kromoszómaszámú utód, hogy a nőivarú állatok ivarzásakor a párzás vagy a mesterséges megtermékenyítés segítségével a hím állat szervezetéből a nőstény szervezetébe került haploid ondósejtek egyesülnek a szintén haploid petesejtekkel. A  hím érett ondósejtjei előbb a nőivarú állat a hüvelyébe kerülnek, majd aktív mozgással eljutnak a méhen át a petevezetőbe, ahol a levált érett petesejtek találhatók. Az ivarsejtek egyesülésével megtörténik a megtermékenyülés (fecundatio vagy fertilisatio) és az így létrejött megtermékenyült (diploid) petesejtet már zigótának nevezzük. A zigóta minden kromoszómája a két gaméta kromoszómáinak összeadódásából keletkezett, vagyis mindkét szülő genetikai örökségét hordozza. A megtermékenyülés után a nőivarú állatot vemhesnek nevezzük.

Maga a párzás egy összetett viselkedési folyamat, ami azzal kezdődik, hogy az érett petesejtekkel rendelkező nőstények vonzani kezdik a kanokat, amit általában udvarlás követ. Végül az állatok felveszik a fajra jellemző párzási testtartást, vagyis a nőstény kitámasztja a hátulsó lábait, a hím ráugrik és a megmerevedett hímvesszője (erekció) behatol nőstény hüvelyébe. Ezt követően a hím állat párzómozgásokat végez, vagyis ritmusosan előrelöki és hátramozdítja a medencéjét, ami a hímvessző makkján és a hüvely csiklóján súrlódást idéz elő. Ez az ingerlés váltja ki az ondó hüvelybe lövellését, vagyis a magömlést (ejakuláció), valamint a provokált (indukált) ovulációjú állatokban a peteleválást is. A párzás eredményeként kialakuló orgazmus a hipotalamuszból oxitocin ürülését is eredményezi, ami a hüvely és a méh összehúzódásait is segíti. A hüvelybe ürült ondósejtek átesnek a végső érésen (kapacitáció), ezáltal képessé válnak a megtermékenyítésre. Ezt követően elindulnak a petevezető felé. A levált petesejtek viszont passzív módon jutnak a petevezetőbe, ahol tovább érnek és alkalmassá válnak a megtermékenyülésre. A megtermékenyítésre alkalmassá vált érett petesejtek meglehetősen rövid ideig (általában egy napig) életképesek, ezért is javítja a provokált peteleválás a megtermékenyülés esélyét. A belövellt ondósejtek sokkal tovább, nagyjából 4-5 napig élnek, de korlátozott az energiatartalékuk, ezért csak a megfelelő kemotaktikus ingerek hatására indulnak el, majd gyorsan, percenként mintegy 3 mm-es sebességgel haladnak a petevezető felé az ivarzás során a tüszőhormon hatására megnyílt méhnyakon, valamint a méhtesten és a méhszarvon át. A petevezetőben az ondósejtek a petesejtek vaskos külső rétegéhez tapadnak, leválik a bontó enzimeket tartalmazó akroszóma sapkájuk, és az elsőként áthatoló ondósejt sejthártyája egyesül a petesejtével. Ez akadályozza a többi ondósejt átjutását. Az első ondósejt maganyaga bekerül a petesejtbe, amivel megtörténik a megtermékenyülés és a zigóta rövidesen osztódni kezd.

Abban az esetben, ha spontán módon vagy a párzás hatására megtörtént a peteleválás, de a levált petesejtek egyike sem termékenyült meg, abban az esetben is sárgatestek képződnek a levált petesejtek helyén a petefészken, amelyek idővel elsorvadnak és felszívódnak. Ezzel megszűnik a sárgatest hormon termelése, és leválik a hormon hatására felépült méh nyálkahártya is. Ez az állatok esetében nem jár az emberhez hasonló tünetekkel, vagyis görccsel és vérzéssel. A legtöbb emlősállat esetén a vérzés, ha egyáltalán jelentkezik, az ivarzás (tüzelés) időszakára esik. A megérett, de le nem vált petesejtek pedig felszívódnak.

 

A vemhesség

A vemhesség a megtermékenyülést követően néhány nappal kezdődik és az ellésig vagy fialásig tart. A hossza, vagyis a vehem kihordása állatfajonként és esetenként is változó. A ciklusosan ivarzó állatoknál (pl. macska) általában az ivarzások elmaradása, a tartósan ivarzó állatoknál (pl. vadászgörény) pedig az ivarzás alábbhagyása jelzi elsőként. A vemhességet jellegzetes viselkedésbeli és testi változások is kísérik, de az első heteket követően is csupán állatorvosi vizsgálómódszerekkel mutatható ki biztosan.

A megtermékenyített petesejt, vagyis a zigóta a magzatok egyedfejlődésének a kiindulópontja. Az emlősállatok sejtjei, így a zigóták is általában kettéosztódással szaporodnak, aminek eredményeként egy sejtből kettő keletkezik. Az osztódás leggyakoribb formája a számtartó osztódás (mitózis). Ennek során a sejtben található páros kromoszómák megkettőződnek, így teljes kromoszómakészlet kerül mindkét utódsejtbe. Ezeket diploid sejteknek is nevezik. A sejtosztódás másik, ritka formája a számfelező osztódás (meiózis), aminek során a kromoszómák nem kettőződnek meg, hanem mindegyik kromoszómapárból csak az egyik kerül át az utódsejtekbe. Az így létrejött sejtek a fajra jellemző kromoszómaszám felével rendelkeznek. Ezek a haploid sejtek. A szervezet testi sejtjei diploid sejtek, csak az érett hím és női ivarsejtek haploidok, ezért az egyesülésük révén keletkező zigóta is egy diploid sejt.

A zigóta osztódásba kezd és kialakul belőle a hólyagcsíra (blasztociszta), ami emlősállatokban passzív módon kerül a méhbe, ahol megtelepszik az erre már előkészült nyálkahártyába. A felrepedt tüszők helyén ugyanis időközben sárgatestek alakulnak ki, amelyek sárgatest hormont (progeszteron) termelnek. Ez utóbbi hatására válik dúsan erezetté és mirigyessé, és vastagszik meg a méh nyálkahártyája, vagyis felkészül a hólyagcsíra beágyazódására. Ez a nidáció vagy implantáció folyamata, amivel kezdetét veszi a vemhesség.

Az egyedfejlődés méhen belüli szakaszai:

  1. Barázdálódási szakasz (blasztogenezis): A hólyagcsírából kialakul az ébrény.
  2. Embrionális fejlődés szakasza (embriogenezis): Az ébrény magzattá fejlődik.
  3. Magzati fejlődés szakasza (fötogenezis): Teljesen kifejlődik a magzat, végül megszületik az újszülött.

Mint azt már említettem, az emlősállatok petevezetőjében kialakuló zigóták már a méh felé való vándorlás során mitózisba, vagyis számtartó osztódásba kezdenek. Ezek az osztódó sejtek együtt maradnak, a felületük szederszerűen barázdálttá válik, ezért a folyamatot barázdálódásnak is nevezzük. Kialakul a szedercsíra (morula), majd a hólyagcsíra (blasztociszta) állapot. Mindkettő az alakjáról kapta a nevét. A hólyagcsíra beágyazódik a méh már előkészített nyálkahártyájába, majd az alján fokozatosan behorpad, és létrejön a bélcsíra (gasztrula), aminek már van egy nyílása, az ősszáj, valamint belső (endoderma) és külső csíralemeze (ektoderma) is, a belső üregét pedig testüregnek nevezzük. Ezután megkezdődik a középső csíralemez (mezoderma) kialakulása, végül egy második nyílás, az újszáj is megjelenik szemben az ősszájjal. Az ősszáj a későbbiekben végbélnyílásként működik, az újszáj pedig a táplálék bevitelére szolgál majd. A hólyagcsíra állapot során megkezdődik a különböző szövetek kialakulása, vagyis a külső csíralemezéből létrejön az idegszövet, valamint a hámszövet egy része, a belső csíralemezből a légutak és az emésztőcsatorna mellett több más szerv hámja, míg a középső csíralemezből a különböző kötőszövetek, az izomszövetek és néhány hám alakul ki. Az emlősök méhen belüli fejlődő alakjait a test és a főbb szervrendszerek kialakulásáig ébrénynek (embrió) nevezzük, majd a születésig magzatnak (fetus). Az újszülöttek bizonyos sejtjeinek az osztódása a halálig tart, ilyenek a vérsejtek és a hámsejtek, más sejteké pedig a fejlődés egy bizonyos szakaszában befejeződik, mint az ideg- vagy az izomsejteké.

Az emlősállatok magzatait a méhen belül idővel a magzatburkok veszik körül, ami három részből áll:

  1. Magzating vagy lábhólyag (amnion): Ez alakul ki a legkorábban. Az ébrényt és az abból kialakuló magzatot veszi körül, amelyek a lábhólyagban található valódi magzatvízben úsznak. Ez egy tiszta, színtelen és sűrű, tojásfehérjére emlékeztető állagú folyadék. A magzatvíz a magzatot védi és a fialás során a szülőutat síkosítja.
  2. Savós burok (chorion): A magzatburkok külső felülete. Bolyhok nőnek belőle a méh nyálkahártyájába, amivel együtt a részben anyai, részben pedig magzati eredetű méhlepényt (placenta) alkotják. A méhlepényen keresztül jut el a tápanyag és oxigén az anya vérkeringéséből a magzatéba, a salakanyagok egy része pedig vissza. Így az anya keringése úgy áll szoros kapcsolatban a magzatéval, hogy közben teljesen elkülönül. A méhlepényt a magzattal a köldökzsinór (chorda umbilicalis) köti össze.
  3. Húgytömlő vagy vízhólyag (allantoisz): A magzatburkok utoljára kialakuló része. A magzat vizeletét gyűjti össze, amit a köldökzsinórban futó húgyinda vezet ide a magzat húgyhólyagjából. Vízszerű tartalmát álmagzatvíznek is nevezzük. A fialás elején a vízhólyag a méhszáj kitágításában is szerepet játszik.

 

Fialás vagy ellés

A vemhességnek általában a fialás vet véget, amikor a magzat és annak képletei (a magzatburkok és a méhlepény) kiürülnek az anyaállat szervezetéből. A születendő utódok száma alapján egyet ellő (unipara) és többet ellő (multipara) fajokat különböztetünk meg. Az egyet ellő fajok utódainak a világrahozatalát általában ellésnek nevezik, a többet ellő fajok esetében inkább fialásról beszélnek.

A vemhesség során a fialás közeledtét az jelzi, hogy az emlősállatok hasa eléri a legnagyobb méretét. A hasizmok végül elernyednek, ezért a has megereszkedik, kétoldalt a horpasz és a faroktő besüpped. A tejmirigyek is megnagyobbodnak, ilyenkor már gyakran lehet tejszerű váladékot fejni belőlük. Az is jellemző előjel, hogy a fialás előtti napon a sárgatest hormon (progeszteron) szintjének csökkenése következtében csökken az anya testhőmérséklete, majd hamarosan újra emelkedni kezd. Ez a jelenség a szuka kutyákon a legkifejezettebb. Ezek mind a fialás közeledtét jelzik.

Közvetlenül a fialás előtt a péraajkak megduzzadnak, és a méhnyak megnyílásával nyálkás váladék kezd szivárogni a hüvelyből. A vemhes nőstény nyugtalanná válik, járkál, fekszik-kel, gyakran ürít vizeletet, zihálni kezd és az izgatott fészeképítés (átépítés) is a fialás közeli megindulására hívja fel a figyelmet. Ez már az előkészítő szakasz.

A magzat világrajövetelének folyamatát négy szakaszra osztjuk:

  1. Előkészítő szakasz: Az állat nyugtalankodni kezd, ellazulnak a medence szalagjai, a szülőút beszűrődik és tágulékonnyá válik.
  2. Megnyílási vagy tágulási szakasz: Megkezdődnek a méh összehúzódásai, kitágul a méhnyak, miközben a magzat a szülőútba igazodik. Az anya egyre nyugtalanabb, általában zihál és erőlködik, néha bélsarat vagy vizeletet ürít. Általában a vízhólyag (húgytömlő, allantois) jelenik meg elsőként a szülőútban. Ez az érett magzat vizeletét tartalmazza (álmagzatvíz), ami vízszerűen híg. A vízhólyag a fialás során a méhszáj megnyitásában is szerepet játszik, ezért nem ajánlott idő előtt felrepeszteni.
  3. Kitolási szakasz: A vízhólyag távozását követően a méhizomzat és a hasizmok összehúzódásának (tolófájások) hatására megjelenik a szülőútban a lábhólyag (magzating) és benne a magzat. A lábhólyag sűrű, tojásfehérje szerűen nyúlós tartalma veszi körül a magzatot, mert a magzating általában még a méhen belül felreped, így az újszülöttek a sikamlós magzatvízzel együtt jönnek a világra. Az anya a tolófájások idején elfekszik vagy vizelésszerű testtartást vesz fel.
  4. Utószakasz: A fájások enyhülnek, és eltávoznak a maradék magzatburkok. Ilyenkor a burok külső felületét alkotó méhlepény (placenta) a többi maradékkal együtt távozik.

A fialás folyamata bonyolult neurohormonális szabályozás alatt áll. Első lépésben az érett magzatok mellékvese kérgének egyre fokozódó kortizol hormon termelése tüszőhormon termelést vált ki az anyában. Így a tüszőhormon szintjének megemelkedése az első hormonális változás az anya szervezetében az ellés során. Ez készíti fel a méh falának sima izomzatát az összehúzódásra és a méhnyakat a megnyílásra, emellett a prosztaglandin E2 (PGE2) elválasztását is serkenti, ami kiváltja a sárgatestek felszívódását. A sárgatest hormon szint csökkenése szintén hozzájárul a méh összehúzódó képességének fokozódásához, egyben a tejtermelési hormon (prolaktin) elválasztásának a növeléséhez vezet az agyalapi mirigy elülső lebenyében. Ugyanakkor a méh nyúlását érzékelő receptorok idegi úton az oxitocin hormon elválasztást serkentik, ami a hipotalamuszban termelődik, de az agyalapi mirigy hátulsó lebenyéből szabadul fel. Az oxitocin hatására beindulnak a méhösszehúzódások, amiket eleinte jósló fájásoknak nevezünk. A magzat ezek hatására a fialást segítő testtartást vesz fel a szülőútban és a fájásokat kísérő ismételt méhösszehúzódások hatására a méhnyak irányába mozog, amivel maga is hozzájárul a méhnyak kitágulásához. A tüszőhormon emellett serkenti az anyában a relaxin hormon elválasztását is, amitől ellazulnak a medence szalagjai és annak álízülete is. E folyamatok eredményeként végül megnyílik a méhszáj, az oxitocin egyre hevesebb méhösszehúzódásokat vált ki és a magzat a külvilágra ürül, vagyis megszületik.

A fialást követő időszakban elkezdődik a visszaalakulás (involúció), amikor az anyaméh újra megkisebbedik, a nyálkahártyája begyógyul, és a méh fala visszaalakul a nyugalmi állapotába. A hüvelyből ilyenkor egyre tisztább, tojásfehérjére emlékeztető, nyúlós kifolyás jelentkezik, ami idővel eltűnik.

Érdemes ismerni néhány a fialáshoz kapcsolódó gyakran használt kifejezést. A prenatális azt jelenti, hogy a születés előtt, a perinatális a születés körüli, a posztnatális pedig mindaz, ami a születés után történik.

 

Az alomnevelés

Az emlősállatok egyik biológiai jellegzetessége az újszülöttekről való gondoskodás, vagyis többet ellőknél az alomnevelés folyamata. Az emlős név is onnan származik, hogy a fialást követő időszakban az anyák a tejmirigyeik (emlőik) által termelt anyatejjel táplálják, vagyis szoptatják az utódaikat. A szoptatás a választásig tart.

Az anyatej minden olyan tápanyagot tartalmaz, amire az újszülöttek életben maradásához és fejlődéséhez szükség van. Azok az állatfajok, amelyek legalább részben az anyatejjel adják át az anyai ellenanyagokat az utódaiknak, az ellés utáni első napokban magas ellenanyag tartalmú föcstejet (kolosztrum) termelnek. Az újszülöttek bélcsatornája az első 24 órában nem emészti meg a föcstejjel felvett anyai ellenanyagokat, hanem lehetővé teszi, hogy azok emésztetlenül felszívódjanak és bekerüljenek az újszülött vérpályájába. A házi nyúl nem ad át az anyatejjel ellenanyagokat, és az első 1-2 napon általában nem is szoptat.

Ha kevés a tej, mert nagy az alomszám, vagy az anya nem képes az újszülöttjeit megfelelően táplálni, akkor azok áthelyezhetők más alomnevelő nőstényekhez. Ezt dajkásításnak nevezzük. Így viszonylag egyszerűen megmenthetők az anyatejhez nem jutó kölykök, és az alomszám kiegyenlítésével csökkenthető a sokat ellő anyaállatok megterhelése. A leghelyesebb minél korábban sort keríteni a dajkásításra, mert idővel csökken az anyák fogadókészsége, de a szoptatás kezdetén gyakran még más fajú állatok kicsinyeit is elfogadják és felnevelik.

Mesterséges nevelésről akkor beszélünk, ha az anya nélkül maradt (elárvult vagy elhagyott), illetve szoptatni képtelen anyák nem dajkásítható kölykeit az ember anyatej vagy tejpótló tápszer etetésével neveli fel. Ennek egyik változata az, ha az anya tudja ugyan szoptatni a kicsinyeit, de kevés a teje, ezért csak kiegészítő etetést kell a kölyköknek biztosítani.

 

Az elválasztás

Az elválasztás egy folyamat, aminek során az utódok felkészülnek a kizárólagos anyai gondoskodástól és az anyatej fogyasztásától való elszakadásra. Azzal kezdődik, hogy a kölykök a szoptatás késői időszakában az anyatej mellett elkezdik az anyjuk táplálékát is fogyasztani. Ezáltal lassan és fokozatosan áttérnek a szilárd táplálék hasznosítására, ami lehetővé teszi a tejtáplálás abbahagyását. Eközben fokozatosan csökken, majd meg is szűnik az anya tejelválasztása. Az anyák petefészkeinek működése általában csak a kölykök teljes elválasztását követően indul újra, bár egyes fajoknál az a szoptatás, sőt, olykor még a vemhesség alatt is fennmaradhat. Akkor tekintjük a kölyköket teljesen elválaszthatónak, amikor már egyáltalán nem igényelnek anyatejet.

vissza az elejéhez

 

Örökléstani alapismeretek

 

Az örökléstan (genetika) elsősorban a biológiai tulajdonságok átöröklésével foglalkozó tudomány. Megalapítójának Johann Gregor Mendelt tartjuk, aki a XIX. században több alapvető örökléstani törvényszerűséget fedezett fel. A kromoszómaelméletet Thomas Hunt Morgan dolgozta ki 1910-ben, a genetikai kódot hordozó dezoxiribonukleinsav (DNS) szerkezetét pedig James Watson és Francis Crick 1953-ban fedezte fel. Az utóbbi évtizedekben pedig már sikerült feltérképezni az ember és több állatfaj teljes genetikai anyagát.

Az állatok genetikai kódja a dezoxiribonukleinsav (DNS) molekulákban van rögzítve, amelyek a sejtekben a kromoszómáknak nevezett, hiszton fehérjéket is tartalmazó makromolekulákba csomagolva találhatók. A DNS az örökletes információk hordozása mellett szabályozza a sejtek felépítését és működését is. A DNS egy hosszú kettős spirál alakú molekula. Két hosszú szára van, amelyek a hossztengelyük körül felcsavarodtak. A két szár cukorból (dezoxiribóz) és foszfátból áll, innen kapta a DNS a nevét is. A két párhuzamosan futó szárat négy különböző bázisból (adenin, citozin, guanin és timin) kialakuló bázispárok létrafokokként kötik össze. Ezek a bázispárok elvileg szinte végtelen számú kombinációban sorakozhatnak egymás után, ezért ez a felépítés különösen alkalmassá teszi a DNS molekulát a kódolt információk rögzítésére. Vagyis a létra szárai csupán szerkezeti elemek, a fokokat alkotó bázispárok kódolják az örökletes (genetikai) információt. A szárak között három egymást követő bázispár alkot egy tripletet, ami egy aminosav kódja. Géneknek pedig azokat a hosszabb nukleinsav szakaszokat nevezzük, amelyek több tripletből állnak és egy sok aminosavból felépülő fehérje genetikai kódját hordozzák. A gén kifejezés a görög eredetet jelentő genos szóból származik. A gének egyedül vagy más génekkel együtt határozzák meg az élő szervezetek tulajdonságait.

A DNS molekulán tárolt tulajdonságok megjelenése a génkifejeződés. Ez egy olyan folyamat, ami a DNS szakasz ribonukleinsavra (RNS) történő átírásával kezdődik (transzkripció), majd az RNS molekulák által átvett kód alapján a riboszómákon fehérjék képződésével folytatódik (transzláció). A sejt által így előállított fehérjék meghatározó szerepet játszanak a szervezet felépítésében és működésében. Egy részük az anyagcserében (enzimek), a szabályozásban (hormonok), a védekezésben (ellenanyagok) és a különböző anyagok szállításában (szállítófehérjék) vesz részt, mások a szervezet felépítéséhez nélkülözhetetlenek (strukturális fehérjék), de a fehérjék lehetnek tartalék tápanyagok és méreganyagok is.

Az élőlények azon tulajdonságainak összességét, amelyeket kizárólag a DNS-ben kódolt genetikai kód határoz meg, genotípusnak nevezzük. Azonban még a teljesen azonos genetikai hátterű egyedek, mint az egypetéjű ikrek is mutathatnak eltéréseket, mert a tulajdonságaik kialakulására a környezet is hatással van, vagyis a megjelenést az örökletes és a szerzett tulajdonságok összessége határozza meg, amit fenotípusnak nevezünk. Ha az egyik ikertestvér szőrét lenyírják vagy eltöri a lábát, az nem jelenik meg a másikon. Nehezíti az öröklődés vizsgálatát, hogy az egyes tulajdonságok kialakulására eltérő mértékben hat a genetika és a környezet. A különböző tulajdonságok örökölhetősége (heritabilitás) eltérő, mégpedig annak függvényében, hogy kialakulásukban mekkora szerepet játszik a genotípus, és mekkora szerepet kap a környezet szervezetre gyakorolt hatása. Ezt az örökölhetőségi együtthatóval fejezzük ki, amit h2 értéknek is neveznek. Az örökölhetőségi együttható a fenotípusos tulajdonságoknak az a hányada, amelyet genetikai tényezők határoznak meg. A képlete:

          genotípusos variancia

h2 = ---------------------------

         fenotípusos variancia

        

Az örökölhetőség kifejezhető szám és százalék formában is. Ha számként adják meg, akkor az értéke 0 és 1 között változik. Ha a h2 = 0, akkor az adott tulajdonság egyáltalán nem örökölhető, az egyedek közti fenotípusos különbségeket kizárólag a környezeti tényezők (pl. sérülések) okozzák. Ha viszont a h2 = 1, akkor a tulajdonság fenotípusos megjelenése megegyezik a genotípussal, mert a megjelenését kizárólag az örökítő anyag befolyásolta. A legtöbb tulajdonság h2 értéke a két érték között van, vagyis mindkettő hat a tulajdonság kialakulására. Minél közelebb van az érték 0-hoz (0%), annál kisebb az adott tulajdonság örökölhetősége, és minél közelebb van 1-hez (100%), annál nagyobb.  

Ma már azt is tudjuk, hogy az egyes gének mindig ugyanazon a kromoszómán, méghozzá a DNS egy meghatározott helyén foglalnak helyet, amit a gén helyének (lokusznak) is nevezünk. Vagyis a gének mindig a kromoszómák ugyanazon lokuszán találhatók. Mivel az emlősállatok minden testi sejtje diploid, vagyis minden kromoszómából kettő (egy-egy pár) található bennük, és az egyes tulajdonságokat kódoló gének lokusza mindkettőn megegyezik, ezért a páros kromoszómák ugyanazon lokuszán található géneket változatoknak (alléleknek vagy allélpároknak) is nevezzük. Az allélpárok közösen határoznak meg egy tulajdonságot. Mivel az állatok az egyik kromoszómájukat az anyjuktól, a párját pedig az apjuktól öröklik, így a meghatározott lokuszokon található allélpárok felét is a két szülő valamelyikétől kapták, ezért azok lehetnek egyformák, de különbözők is. Azokat az egyedeket, amelyeknél az azonos helyen található allélpár megegyezik egymással, az adott tulajdonság vonatkozásában homozigótának nevezzük. Ha az azonos lokuszon található allélpár tagjai különbözők, akkor az állat heterozigóta, vagyis a tulajdonság vonatkozásában eltérő géneket örökölt a szüleitől.

A homozigóta állatok csoportja egy bizonyos tulajdonság tekintetében a megjelenésükben egyöntetűbbek, mint a heterozigóták. Az ugyanis, hogy az állat homozigóta vagy heterozigóta, meghatározhatja a szóban forgó tulajdonság megjelenését. A homozigóta állatoknál egyszerű a helyzet, mert mindkét kromoszóma azonos lokuszán (lokuszain) ugyanaz a gén található, így az általuk kódolt tulajdonság szabadon érvényesülhet. A heterozigóta állatokban viszont az azonos lokuszon található, de eltérő gének érvényesülésére több különböző lehetőség is adódik:

  1. Dominancia hatás. Ha egy tulajdonságot meghatározó allélpár egyik génje jelenik csak meg a heterozigóta egyedekben, akkor ezt a gént meghatározó, uralkodó vagy domináns génnek nevezzük. Az a gén pedig, amelyik által kódolt tulajdonság rejtve marad a rejtett, lappangó vagy recesszív gén. A gyakorlatban a domináns és a recesszív kifejezések használata az általános.
  2. A dominancia hiánya. Ha a heterozigóta allélpár mindkét tagja részt vehet a fenotípus kialakításában (homodinám öröklődés), akkor az többféleképpen is történhet:

a)       Mozaikhatás: Előfordulhat, hogy a két tulajdonság mozaikszerűen jelenik meg. Ilyenkor a két tulajdonság elegye jelentkezik a heterozigóta utódokon. Ha vörös és fehér szőrszínről van szó, akkor az érintett állatok szőrszálai keverten vörösek és fehérek is lesznek, ami deres színárnyalatot eredményez. Ezt összeadódó (additív) öröklődésnek is nevezik.

b)       Kompromisszumhatás: Ez azt jelenti, hogy a heterozigóta utódokban a homozigóta ősök tulajdonságai közti állapot jelentkezik, vagyis a fenti példánál maradva az érintett állat szőrszálai egységesen fakó színűek lesznek.

c)       Kodominancia vagy intermedier hatás: A harmadik lehetőség pedig az, hogy a heterozigótákban egyszerűen az allélpár mindkét tagja megjelenik. Ez a forma a vércsoportok öröklődésére jellemző.

 Az egyes gének kölcsönhatásai azonban nem merülnek ki az azonos allélon található gének közötti (intraallél) kölcsönhatásokban, mert gyakran fordul elő, hogy a tulajdonság megjelenését egy vagy több másik allélon vagy másik kromoszómán található gén is befolyásolja. Ezeket interallél kölcsönhatásoknak nevezzük.

 Az egyes tulajdonságok nemzedékeken át történő átadása az öröklésmenet. Ma már sokféle egyszerű és összetett öröklésmenetet ismerünk, amelyek egymástól több vonatkozásban is különböznek. Ezeket általában három fő jellegzetességük alapján írjuk le, ezek:

  1. az érintett kromoszóma típusa,
  2. az érintett lokuszok száma és
  3. a genotípus hatása a fenotípusra.

A továbbiakban az egyes öröklésmenetekkel és a génkifejeződést befolyásoló egyéb tényezőkkel foglalkozunk.

 

Az érintett kromoszóma típusa

A szervezetet felépítő sejtek magjában mindig a fajra jellemző páros számú kromoszóma található. Az egyik kromoszómapár határozza meg az egyed ivarát, ezért ezeket ivari kromoszómáknak (gonoszómáknak) nevezzük. A többi kromoszómapár úgynevezett testi kromoszóma (autoszóma). Minden testi sejtben több pár testi kromoszóma és csupán egyetlen pár ivari kromoszóma található.

A testi kromoszómákon található gén vagy gének kódolta tulajdonságok esetén autoszómális öröklésmenetetről beszélünk. A legtöbb örökletes tulajdonság autoszómális, mert a legtöbb gén a testi kromoszómákon van kódolva. A páros testi kromoszómák azonos lokuszán található gének megjelenése elsősorban attól függ, hogy domináns vagy recesszív természetűek. A labrador retrieverek fekete szőrszínét egy domináns gén határozza meg, míg a csokoládé színt kódoló gén recesszív. Ezért a fekete szín egy autoszómális domináns, a csokoládé szín pedig egy autoszómális recesszív öröklésmenetet követő tulajdonság. Ilyenkor a domináns fekete gént hordozó homozigóta és a mindkét gént hordozó heterozigóta állatok a megjelenésükben egyaránt feketék, csak a homozigóta barna génnel rendelkező egyedek barnák.

Az ivari kromoszómákon (gonoszóma) található gének kódolta tulajdonságok öröklődését pedig gonoszómális öröklésmenetnek nevezzük. A gonoszómákon kevesebb tulajdonság génje található, mint a testieken, de ez a kromoszómapár határozza meg az utód nemét. A testi kromoszómák mindig X alakúak, az emlősök ivari kromoszómái viszont lehetnek X és Y alakúak is. Ennek megfelelően a gonoszómákat X vagy Y kromoszómáknak nevezzük. Mivel a szülők ivarsejtjei nem az adott fajra jellemző teljes, páros számú kromoszómagarnitúrát tartalmazzák, hanem mindegyik kromoszómapárból csupán az egyiket, ezért ezek haploid sejtek. Mivel a nőivarú állatok diploid testi sejtjeinek két X kromoszómája van, ezért a haploid női ivarsejt, vagyis a petesejt mindig egy X ivari kromoszómát hordoz. A hímivarú állatok diploid testi sejtjeiben padig egy X és agy Y kromoszóma található, ezért a szintén haploid hímivarsejtek, vagyis az ondósejtek vagy egy X vagy pedig egy Y ivari kromoszómával rendelkeznek. Így a megtermékenyülés során a nőivarú és a hímivarú ivarsejt egyesüléséből létrejött diploid zigótába e kettő kombinációi, vagyis XX vagy XY ivari kromoszómák kerülhetnek.

Az utód nemét mindig az dönti el, hogy rendelkezik-e Y kromoszómával vagy sem. Ha van az utódnak Y kromoszómája, az minden esetben blokkolja az X kromoszómát, ezért az állat hímivarú lesz. Ha egy állatnak két X kromoszómája van, vagyis nincs Y kromoszómája, akkor az egyik X kromoszóma blokkolja a másikat és az egyed nőivarú lesz. A blokkolás a két ivari kromoszóma különlegessége, ezért csak az egyiken található gének fejeződnek ki, a másik mindig gátlás alatt áll, ami gyakran teszi különlegessé a gonoszómális öröklésmenetet. A nőstényeknél ugyanis véletlenszerű, hogy melyik X kromoszóma blokkolja a másikat, a hímeknél pedig mindig az Y kromoszóma az, ami elnyomja az X kromoszóma azonos szakaszait. Mivel azonban az Y gonoszóma meglehetősen rövid és az egyik karja hiányzik, ezért a hím nemi jelleget meghatározó géneken kívül meglehetősen kevés információ található rajta. Az X gonoszóma pedig az egyik leghosszabb, számos olyan gént is tartalmaz, amelyek a sejtek anyagcseréjét szabályozzák, ezért a gátlás az X kromoszóma egy részere terjed ki csak a gátlás.

Az elmondottak különleges gonoszómális öröklésmeneteket eredményezhetnek. A nőstény állatok gyakran hordoznak olyan X kromoszómához kötött recesszív tulajdonságokat, amelyek nem jelennek meg a fenotípusukban, mert az egyik gonoszómán található összes gén gátolt. A hímivarú utódjaikon viszont ez a tulajdonság megjelenhet, mert az Y kromoszóma rövidsége miatt a gátlás csak az X kromoszóma egy részére terjed ki. További példa a macskák X-kromoszómájához kötődő színváltozatokat kódoló gének. A vörös (valójában narancs, orange) és a fekete szőrszín egyaránt az X gonoszómához kötött domináns tulajdonság, ráadásul ezek az allélok mindig az X kromoszómák azonos lokuszán találhatók. A heterozigóta nőstényeken ezért mind a két gén megjelenhet, mert a már említett gátlás miatt a fejlődés korai szakaszában a sejtekben inaktiválódik az egyik X-kromoszóma, így azon a területen, ahol a heterozigóta nőstény fekete gént hordozó gonoszómája gátlódik, vörös folt alakul ki, ahol pedig a vörös (narancs) gént hordozó gonoszóma gátlódik, ott fekete lesz a terület. Így a nőstény házi macska bundáján változatos eloszlásban fekete és vörös területek alakulhatnak ki, vagyis létrejöhet a kalikó és a teknőctarka színkombináció. A kandúroknak viszont csak egyetlen X kromoszómájuk van, az Y kromoszómának ez a szakasza hiányzik, ezért vagy feketék, vagy csak vörösek lehetnek, de feketék és vörösek is nem.

Az állati sejtekben a sejtmagi DNS-en (nDNS) kívül is található DNS, mégpedig a mitokondriumokban, amit ezért mitokondriális DNS-nek (mtDNS) hívnak. Ez utóbbi csak néhány fehérje és RNS molekulát kódol, ezért viszonylag ritka a mitokondriális öröklésmenet.

 

Az érintett lokuszok száma

Az érintett lokuszok, vagyis gének száma is befolyásolja az adott tulajdonság öröklődését. Legegyszerűbb helyzet, ha egy lokuszon található allélpár határozza meg az adott tulajdonságot. Ilyenkor monogenetikus öröklésmenetről beszülünk. Az oligogenetikus öröklésmenet esetén néhány, a poligenetikus öröklésmenetekben pedig sok lokuszon található gén játszik szerepet a tulajdonság kialakításában, ezért az utóbbiak már ezek összetett öröklésmeneteket eredményeznek.

A már említett Mendel által felfedezett törvényszerűségek kizárólag a monogenetikus öröklésmenetekre, vagyis az egyetlen génpár által meghatározott tulajdonságokra vonatkoznak. Ő az ivarosan szaporodó homozigóta növényekkel kísérletezve matematikai módszerekkel elemezte a megfigyeléseit, így több olyan alapvető törvényszerűséget fedezett fel, amelyek örök érvényűek. A legfontosabbak:

  1. Uniformitás törvénye. Ez a törvény azt mondja ki, hogy ha eltérő homozigóta géneket (DD és rr) hordozó szülőket keresztezünk (DD x rr), akkor az első utódnemzedék (F1) összes tagja azonos megjelenésű heterozigóta (Dr) lesz.

  2. Hasadás törvénye. Ez azon a felismerésen alapszik, hogy az előbb említett első generáció (F1) egyöntetű domináns megjelenése ellenére a szülői tulajdonságok nem olvadnak össze, mert az első generációt továbbtenyésztve a második (F2) utódnemzedékben újra megjelennek az eltérő tulajdonságok. Az első utódnemzedék keresztezéséből(Dr x Dr) részben (25%-ban) domináns gént hordozó homozigóta (DD), részben (50%-ban) heterozigóta (Dr) utódok keletkeznek, amelyek mind domináns tulajdonságot mutatnak, de a második utódgeneráció egynegyede (25%) recesszív géneket öröklő homozigóta (rr) lesz, és az utóbbiakon újra megjelenik a recesszív gén által kódolt tulajdonság.

  3. Független öröklődés törvénye. Ez a törvény pedig arról szól, hogy a különböző monogenetikus tulajdonságok egymástól függetlenül öröklődnek, mert minden gén csupán egy tulajdonságot befolyásol és az eltérő allélokon található gének által kódolt tulajdonságok öröklődésében nem lehet matematikai összefüggést felfedezni.

Az egynél több lokuszon található gének által meghatározott tulajdonságok oligogenetikus vagy poligenetikus öröklésmenete rendkívül sokféle lehet. A sok gén által meghatározott tulajdonságok kialakulását a gének bonyolult egymásra hatása is befolyásolja, vagyis több tényező határozza meg a tulajdonság megjelenését. Ezek közül néhány fontosabb lehetőség:

  • Gyakran csak azokban az állatokban jelenik meg a tulajdonság, amelyek a küszöbérték feletti számban örökölték a kódolásában résztvevő géneket.
  • Előfordulhat, hogy egy vagy több domináns génnek részleges (inkomplett) a penetrációja, ezért nem minden érintett egyeden jelenik meg a tulajdonság.
  • Korlátozó hatással lehet a gének kifejeződésére az episztázis jelensége is, amikor egy gén jelenléte elnyomja, vagyis részben vagy teljesen megakadályozza egy másik gén kifejeződését. Ilyenkor a másik gén lehet az azonos lokuszon található allélpár, de lehet más kromoszómán is. Az elnyomó gént episztatikus génnek, az elnyomottat hiposztatikus génnek nevezik.
  • A közeli lokuszon található allélok között genetikai kapcsolat is fennállhat. Ilyenkor a kapcsolódó gének általában együtt öröklődnek, ami felborítja a gének eloszlásának szokásos rendjét.
  • Bizonyos tulajdonságok kialakulásában a genetikai háttér mellett a környezeti tényezők is fontos szerepet játszanak. Ilyenkor bizonyos meghatározó külső körülmények hiányában nem jelenik meg a tulajdonság. Az ilyen öröklésmenetet több tényező által meghatározott vagy multifaktoriális öröklésmenetnek nevezzük.

A genetikailag kódolt tulajdonságok lehetnek minőségi (kvalitatív) és mennyiségi (kvantitatív) tulajdonságról is. A minőségi tulajdonságok közös jellemzője, hogy általában a mendeli szabályok szerint öröklődnek, mert egy vagy legfeljebb néhány génpár határozza meg őket, és kevésbé függnek a környezettől, vagyis magas az örökölhetőségük. Ilyen tulajdonság az állatok színe, jegyei, vagy a szőrzetük hossza. A mennyiségi tulajdonságok közös jellemzője viszont az, hogy általában sok, esetenként akár több ezer gén közösen határozza meg őket. Az ilyen tulajdonságok kialakulásában fontos szerepet játszik a környezet, vagyis alacsony az örökölhetőségük. Olyan tulajdonságokat sorolunk a mennyiségiek közé, mint a fejlődési erély, a szaporaság vagy a teljesítmény. Ezek öröklődése nem magyarázható meg a mendeli szabályokkal

 

A genotípus hatása a fenotípusra

Már volt róla szó, hogy az egyes gének által kódolt tulajdonságok különböző valószínűséggel jelennek meg:

  1. Domináns gének. A heterozigóta, vagyis a kromoszómák azonos lokuszán eltérő géneket hordozó egyedekben gyakran csak az egyik gén által kódolt tulajdonság jelenik meg. Ezt a gént meghatározó vagy uralkodó (domináns) génnek nevezzük. A domináns öröklésmenet legfontosabb jellegzetessége az, hogy a domináns gén kódolta tulajdonság nem csak a homozigóta, de a heterozigóta egyedekben is megjelenik, mert a domináns gén mindig elnyomja a vele azonos allélon található recesszív gént. Sok dominánsan öröklődő tulajdonság létezik, amire egy példa a szaruképletek és a szivárványhártya színét meghatározó melaninnak nevezett pigment termelődését végző enzim, amit domináns gén határoz meg.
  2. Recesszív gének. A rejtett vagy lappangó (recesszív) természetű gének által kódolt tulajdonságok gyakran rejtve maradnak. Recesszív öröklésmenet esetén ugyanis csak akkor jelenik meg az adott lokuszon kódolt tulajdonság, ha mindkét szülő recesszív gént ad át az utódnak, vagyis az utód homozigóta recesszív. Sok tulajdonság öröklődik ilyen módon, többek között az albinizmus is. A pigmentek megjelennek a homozigóta domináns és a heterozigóta állatokon, mert az utóbbiakon a recesszív allél nem működik. A homozigóta recesszív egyedek viszont nem termelnek melanint, ezért a bőrük áttetsző, a szőrük fehér, a szivárványhártyájuk pedig vörös színű. Ha olyan tulajdonságról van szó, amire nem jellemző a dominancia, akkor a korábban már szintén ismertetett mozaikhatás, kompromisszumhatás, illetve intermediális hatás érvényesül.

 

A génkifejeződés

Az egyes tulajdonságok megjelenésére a már felsorolt örökletes tényezők mellett a génkifejeződés (génexpresszió) folyamata is hatással van. A génkifejeződés során a DNS-en kódolt génszakaszok RNS-ekre íródnak át (transzkripció), majd az RNS kódok alapján a riboszómákon fehérjék képződnek (transzláció). Ezzel megjelenik (kifejeződik) a tulajdonság. Ennek a folyamatnak a lépéseit is több tényező befolyásolhatja:

  1. DNS-RNS átírás (transzkripció). Az RNS-re történő átírás DNS szakasza mindig egy starthely (promoter) és egy stop kodon között található. Ha ezek hiányoznak vagy megsérülnek, akkor az adott szakaszról nem íródik át RNS. A kromoszómák hisztonfehérjéihez kötődő különböző gyökök szintén gátolhatják vagy fokozhatják a DNS működését. Emellett a sejtek úgy is szabályozhatják a DNS-en kódolt gének aktivitását, hogy a génműködést szabályzó fehérje molekulák, az úgynevezett transzkripciós faktorok segítségével váltják ki vagy akadályozzák meg az adott gén átírását RNS-re.
  2. RNS-fehérje átírás (transzláció). Az információ a hírvivő RNS-eken szintén egy starthely és egy stop kodon közé van zárva. Ezek ugyanúgy hiányozhatnak vagy megváltozhatnak, mint a DNS esetében. A folyamatot a mikroRNS-ek is szabályozzák, amiknek a feladata az, hogy a hírvivő RNS molekulákhoz kötődve akadályozzák, hogy fehérje szintetizálódjon róluk. Ha két génnek közös mikroRNS szabályozója van, és az egyik gén aktiválódása folytán nő a hírvivő RNS mennyisége, az több mikroRNS-t köt meg, ezért kevesebb gátolja a másik génről átíródott hírvivő RNS-eket, így a másik gén nagyobb mértékben fejeződik ki. Emellett a hírvivő RNS-ek átszerkesztésre is kerülhetnek (RNS editing) még azelőtt, hogy fehérjévé íródnak át.
  3. Fehérjék. A keletkezett fehérjék is kölcsönhatásba kerülhetnek a sejt más fehérjéivel, emellett megváltozhatnak vagy degenerálódhatnak, ami szintén érintheti a kódolt tulajdonság kifejeződését.

 

Gyakori öröklésmenetek

A felsorolt tulajdonságok (az érintett kromoszóma típusa, az érintett lokuszok száma és a genotípus hatása a fenotípusra) mellett további jellegzetességei is lehetnek az öröklésmeneteknek. A leggyakoribb öröklésmenet formák az alábbiak:

  • autoszómális domináns
  • autoszómális recesszív
  • autoszómális domináns részleges penetrációval
  • poligenetikus
  • multifaktoriális
  • X kromoszómához kapcsolt (gonoszómális) domináns
  • X kromoszómához kapcsolt (gonoszómális) recesszív

A továbbiakban ezeket mutatom be röviden:

Az autoszómális domináns öröklésmenet olyan monogenetikus öröklésmenet, amikor a tulajdonság megjelenéséhez egyetlen allélon található domináns génre van szükség. Mivel ez a domináns gén mindig egy testi kromoszómán (autoszómán) található, az általa kódolt tulajdonság egyforma gyakorisággal jelentkezik a különböző ivarú állatokon. Az adott tulajdonság öröklődéséhez legalább egy szülőnek érintettnek kell lennie. A tulajdonság a mendeli törvények alapján öröklődik, vagyis az öröklésmenetre érvényes az uniformitás, a hasadás és a független öröklődés törvénye is. Ezért ha akár csak az egyik szülő homozigóta domináns, akkor minden utódban, ha mindkét szülő heterozigóta, akkor az utódok 75%-ában, ha pedig csak az egyik szülő heterozigóta, a másik homozigóta recesszív, akkor az utódok felében jelenik meg a tulajdonság. Ezért az autoszómális domináns öröklés esetén a feltűnő tulajdonságokat általában könnyű kiszelektálni az állományból, de az is előfordulhat, hogy ennek ellenére friss mutáció formájában a tulajdonság időről időre újra megjelenik, ami szórványos előforduláshoz vezet.

Az autoszómális recesszív öröklésmenet során a recesszív gének által kódolt monogenetikus tulajdonságok csak a homozigóta recesszív állatokban jelennek meg, a heterozigótákban nem. A heterozigótákat ezért nehéz felismerni és elkülöníteni a domináns homozigótáktól. Mivel ezek a tulajdonságok is testi kromoszómákkal öröklődnek (autoszómálisak), ezért szintén egyformán érintik a hím és a nőivarú egyedeket. A homozigóta domináns (DD) állatok utódai között nem jelenik meg a tulajdonság, ahogy két heterozigóta keresztezése után sem. Ha csak az egyik szülő heterozigóta, a másik viszont a recesszív tulajdonságot mutató homozigóta recesszív egyed, akkor az utódok felén jelenik meg a tulajdonság. Ez megfelel a mendeli szabályoknak. Mivel a heterozigóták nem különböztethetők meg a homozigóta dominánsoktól, sok monogenetikus örökletes betegség követ autoszómális recesszív öröklésmenetet.

Az autoszómális domináns öröklésmenet részleges penetrációval jelentősen különbözik a már említett autoszómális domináns öröklésmenettől, mert ebben az esetben a mendeli matematika szabályai nem érvényesülnek. Ilyenkor a tulajdonság génjeit hordozó különböző egyedek ugyanis nem egyformán érintettek, mert a megjelenés függ a gén penetrációjától. Ha a penetráció részleges, akkor nem jelenik meg az összes domináns gént hordozó egyeden a tulajdonság, mert annak kialakításában több olyan gén is részt vesz, amelyek hajlamgénnek tekinthetők, ezért a jelenlétük szükséges. A hajlamgének közös jellegzetessége, hogy a hiányukban nem fejeződik ki a domináns gén. Gyakran ilyen kis penetrációjú domináns autoszómális gén áll az örökletes betegségek hátterében is, mint amilyen a kutyák és az ember cukorbetegsége. A gének penetrációját a hajlamgének mellett a génkifejeződés is befolyásolhatja.

A poligenetikus öröklésmenet azt jelenti, hogy az adott tulajdonság több (olykor több száz vagy több ezer) gén együttes működésének az eredménye. Ilyen tulajdonság többek között a szem (írisz) színe, amit ha egyetlen gén határozna meg, akkor csak kék vagy csak barna lehetne, amit alapvetően egyetlen pigment (melanin) mennyisége határozna meg. Azonban az állatok szemének rengeteg színárnyalata van, ami annak köszönhető, hogy az öröklődését sok gén befolyásolja.

Számos több tényező által meghatározott (multifaktoriális) öröklésmenetet követő tulajdonság is létezik. Ez azt jelenti, hogy a tulajdonság megjelenésére jelentős befolyása van az örökletes tényezők mellett a környezetnek is. Ha sok az élelem, akkor az súlygyarapodáshoz vezet, amit csak részben befolyásol az örökletes hajlam. Hasonló a helyzet az intelligenciával is, ami szintén olyan poligenetikus tulajdonság, amit a környezet is befolyásol. Egy betegség példa a csípőízületi diszplázia (HD), amire poligenetikus recesszív autoszómális öröklésmenet a jellemző, mégis kizárólag azok az állatok betegednek meg, amelyek örökölték a betegség küszöbértéket meghaladó számú génjét, és emellett a fejlődésük során a betegség kialakulását segítő környezeti hatások is értek. Vagyis ez a betegség még a genetikailag teljesen azonos egypetéjű ikreket is eltérő mértékben érintheti, ha azok a felnevelésük során különböző környezeti hatásoknak (pl. táplálék, mozgatás, stressz) voltak kitéve. A betegséget öröklő egyedek egy része egyáltalán nem mutat elváltozásokat, míg mások különböző súlyossággal megbetegednek. A legtöbb problémát mégis az okozza, hogy még a tüneteket nem mutató szülőpárok utódai is lehetnek érintettek.

Az X kromoszómához kötött domináns öröklésmenet esetén a már ismertetett autoszómális öröklésmenetekkel szemben a domináns gén mindig az X gonoszómán található (XD), emiatt kétszer olyan gyakran fordul elő az általa kódolt tulajdonság a két X ivari kromoszómával rendelkező nőnemű, mint az egy X ivari kromoszómával rendelkező hímnemű állatokon. A nőstények a tulajdonság vonatkozásában lehetnek heterozigóták és homozigóták is, a hímek esetében a tulajdonság génjének hordozását hemizigóta jelzővel illetjük. Az X kromoszómához kötött tulajdonságok esetén az érintett heterozigóta nőstények nőivarú és a hímivarú utódainak egyaránt a fele lesz érintett (XXD vagy XDY) és a fele lesz mentes (XX vagy XY). Az X kromoszómához kötött domináns géneket az érintett hímek (XDY) a tulajdonságot valamennyi nőivarú utódjukra átörökítik, míg a hímivarúakra nem, hiszen azok csupán egy Y kromoszómát örökölnek az apjuktól, a gén viszont az X kromoszómán található. Természetesen ez csak azokra a tulajdonságokra vonatkozik, amikor teljes a dominancia, vagyis a gén hatása megjelenik az összes érintettben, vagyis homozigóta domináns és heterozigóta nőstényben és hemizigóta hímben. Előfordul néha, hogy az adott tulajdonság egy olyan betegség, ami halálos (letális) a homozigóta nőstényekre és a hemizigóta hímekre, ezért az érintettek közül kizárólag a heterozigóta (tünetmentes hordozó) nőstények maradnak életben.

Az X kromoszómához kötött recesszív öröklésmenet recesszív génje (Xr) által kódolt tulajdonság csak a homozigóta nőstényekben (XrXr) és a hemizigóta hímekben (XrY) jelenik meg. A nőstény utódokban csak akkor alakulhat ki a tulajdonság, ha a hemizigóta hímeket heterozigóta vagy homozigóta recesszív nőstényekkel párosítják. Ez a betegségekre nem jellemző, ezért az X kromoszómához kapcsolt recesszív öröklésmenetű betegségek esetén leginkább csak tünetmentes hordozó heterozigóta nőstények kerülhetnek tenyésztésre, ezért még a beltenyésztés sem járhat a hímek körében az érintettség növekedéssel, szemben az autoszómális recesszív öröklésmenetet követő tulajdonságokkal.

vissza az elejéhez

 

A külső tényezők

 

Külső tényezők alatt az állatot körülvevő élő és élettelen, természetes és mesterséges tényezők összességét értjük. A környezet hatással vannak az emlősállatok szervezetére, befolyásolja a viselkedésüket, a megjelenésüket, a teljesítményüket, az életminőségüket, az egészségi állapotukat és a szaporodásukat is. Még a genetikailag meghatározott tulajdonságok megjelenésében is szerepet játszhat. A legfontosabb külső tényezők a takarmány, az élettér, a társak, a tartástechnológia, az éghajlat, a külső hőmérséklet, a páratartalom, a levegő összetétele, a légmozgások és a fényviszonyok. Ezekről még lesz szó.

 

A környezeti tényezők típusai

Élő környezeti tényezőnek számítanak a szülők és az alomtestvérek, az együtt élő állatok és emberek, de még a környezetben és a külvilágnak számító bélcsatornában élő mikroorganizmusok is. Ezek sokféleképpen hathatnak az állatok szervezetére. A fenotípusos megjelenés vonatkozásában az anya szerepe kiemelkedő. Az anya ugyanis már a magzati élet során, de utána, az alomnevelés időszakában is jelentős hatást gyakorol az utódai fejlődésére. Ennek sokféle testi és viselkedési következménye lehet, így ha az állat két szülője eltérő, akkor az utódok sok vonatkozásban közelebb állnak majd az anyjuk, mint az apjuk tulajdonságaihoz. Ezt nevezik anyai hatásnak.

Az élettelen környezeti tényezők közül az éghajlat mellett az állatok elhelyezése, a felszerelések és a környezetgazdagításra használt eszközök szerepe emelhető ki.

A természetes környezet alatt a természet által kialakított élő és élettelen létfeltételek összességét értjük. Ilyen többek között az éghajlat vagy a táplálékforrás, amiről a természetben az állatoknak maguknak kell gondoskodniuk. Az ezekben bekövetkező kedvező vagy kedvezőtlen irányú változások jelentősen befolyásolják az állatok életét, növekedését, egészségét és szaporodását is, ami nem csak a vadállatokra igaz, de a kitettség mértékében a természetes környezet még a háziállatokra is hatással van.

A mesterséges környezet elsősorban abban különbözik a természetestől, hogy az ember alakította ki, és igyekszik mindenkor úgy módosítani, hogy a leginkább megfeleljen az állatok számára. Ez nem csak az érdekünk, de az erkölcsi kötelességünk is.

 

A takarmány

A takarmány az állatok életében az egyik legfontosabb környezeti tényező, ami nem csak a fejlődésüket, a teljesítményüket és az egészségi állapotukat, de a szaporodásukat is meghatározza. Egyben ennek biztosítása képezi az állattenyésztés legnagyobb költségét is. A takarmányozástan az állatok táplálásával foglalkozó biológiai tudományág, ami a takarmányok összetevőivel, azok előállításával és a megetetésük módjával foglalkozik.

A takarmány jelentős hatást gyakorol a tenyészállatok szaporodásbiológiai teljesítményére is. Minden hiba következményekkel járhat, mint a késői ivarérés, az ivarzások elmaradása, a vetélések, a kis alomszám, a rossz nevelőképesség, a szaporulat elpusztulása vagy gyenge fejlődése. A szaporodást a takarmány egyes összetevői különböző módon befolyásolják:

  1. Az energia nem egy tápanyag, mert a szükséges energiát az állatok többféle tápanyagból, így a fehérjékből, a zsírokból és a szénhidrátokból állítják elő. Ennek ellenére a takarmányok legfontosabb tulajdonsága az energiatartalom. Ez ugyanis az oxigén és a víz után az állati szervezet számára a harmadik legfontosabb létszükséglet.

Az energiában hiányos táplálás nem csak az állat kondíciójának romlásában, de a fejlődés, a teljesítmény és a szaporodás csökkenésében is megnyilvánul. Az elégtelen energiabevitelt ideig-óráig károsodás nélkül viselik el az állatok, de az energia tartós hiánya csökkenti az alapanyagcserét, az aktivitást, a növekedést, az energiatartalékokat és a vemhesülést, emellett rontja a magzatok kihordását és az újszülöttek nevelését is, ezért a bevitt energia mennyisége gyakorolja a legnagyobb hatást az állatok életére és szaporodására.

Az energia tartós túletetése szintén káros. Gyakran lép fel miatta elhízás, cikluszavar, csökken a fogamzókészség, nehezebb lesz az ellés, valamint számos egészségügyi probléma jelentkezhet, köztük a metabolikus megbetegedések, amelyek különösen a vemhesség végén gyakoriak.

Az állatok energiaigénye változó és ez sokféle szerepet játszik az állattenyésztésben is. Sok tenyésztő hisz a tüszőérés időszakában egy rövid ideig tartó, általában a várható ivarzás előtti héten biztosított energiatöbblet (flushing) jótékony hatásában az ivari működésre. Ennek kedvező eredménye, vagyis az, hogy több petesejt válik le a hatására, és több termékenyül meg, általában igazolt. Emellett tisztában kell lenni azzal is, hogy az anyáknak jelentős mennyiségű többlet energiára van szüksége a vehemépítés végén és a szoptatás ideje alatt is. Ez a legkönnyebben úgy biztosítható, ha ebben az időszakban koncentrált, magas energia és egyéb tápanyagokban is gazdag takarmányt etetnek.

  1. A fehérje ellátási zavarok hatása is jelentős a szaporodásra. Nem csak a fehérjék és az egyes aminosavak hiánya, hanem olykor azok túladagolása is problémát okozhat. Ezekről a hatásokról gyakran jelennek meg homlokegyenest ellentmondó vizsgálati eredmények, ami legalább részben annak köszönhető, hogy más tényezők is befolyásolják a fehérjehiány vagy -többlet következményeinek a kialakulását. Ha elegendő egyéb energiaforrás (zsír és szénhidrát) van a takarmányban, akkor nincsen szükség a fehérjék energiatermelésre történő felhasználására, ezért kevesebb fehérje elég. Emellett a fehérjék mennyisége mellett fontos tényező azok minősége is. A tenyészállatoknak az átlagosnál több könnyen emészthető, magas biológiai értékű fehérjére (pl. tojás, hal, baromfi) van szükségük, hogy a kellő mennyiségben és összetételben a rendelkezésükre álljanak az igényelt aminosavak.

A szükségesnél kevesebb fehérje bevitele vagy az esszenciális aminosavak hiánya súlyos következményekkel járhat, ennek ellenére egyik sem ritka. A vemhes és a szoptató nőstények fehérjeigénye különösen nehezen elégíthető ki, ezért a hiány is az ő esetükben fordul elő a leggyakrabban. A tenyészállatok ivarzása és fogamzókészsége is romlik, csökken az alomszám, gyakori lesz a vetélés és a tejhiány. Ha pedig a növendék állatok kapnak a szükségesnél kevesebb fehérjét, akkor romlik az ellenálló képességük, késedelmet szenved a fejlődésük és az ivarérettségük kialakulása.

A fehérjék túladagolására különösen jellemző, hogy a következmények kialakulását egyéb tényezők, így az állat egészségi állapota és a takarmány egyéb összetevői is befolyásolják. A túl magas fehérjetartalom azzal jár, hogy több energia és bomlástermék keletkezik. Ez hozzájárulhat az energiatúletetéshez, vele az alomnevelés kezdetén kialakuló energiahiányhoz. Emellett a vérben magas ammónia és húgysav szintet eredményez, ami gátolhatja a petesejtek és az ondósejtek fejlődését, valamint magzatkárosító is lehet. A megnövekedett karbamid vérszint szintén károsíthatja az embriókat.

  1. A táplálék zsírok szerepe egyáltalán nem csak az energiaigény biztosítására korlátozódik, amiben hatékonyabb a szénhidrátoknál és a fehérjéknél is, hanem a hormontermeléshez is sok zsírra van szükség. A koleszterin ugyanis több a szaporodásbiológiában kulcsszerepet játszó hormon, így a tesztoszteron, a tüszőhormon és a sárgatest hormon termelődésének is az alapanyaga. Ezért a táplálék zsírtartalma jelentős szerepet játszik a magas energiaigényű életszakaszok során az ellátásban, emellett befolyásolja a szaporodási folyamatokat. A macskák és a vadászgörények különösen sok zsírt igényelnek. Érdemes megemlíteni az esszenciális (omega-6) és a fontos (omega-3) telítetlen zsírsavakat is, amelyek nélkülözhetetlenek a tenyészállatok teljesítményéhez, valamint a magzatok és a kölykök fejlődéséhez.

  2. Számos vitamin játszik szerepet az állatok szaporodásában. A zsírban oldódó A-, D- és E-vitamin mellett több vízben oldódó (pl. B-vitaminok közül különösen a folsav és a B6-vitamin, emellett a C-vitamin) jelentősége emelkedik ki. Ezek hiánya olyan sok problémát, termékenységi és fejlődési zavart, különböző betegséget okozhat, hogy azok felsorolása egy külön fejezetet igényelne.

  3. A különböző ásványi anyagok is fontos szerepet játszanak a szaporodásban, ezért a hiányuk, a túladagolásuk vagy az aránytalan ellátásuk gyakran okoz problémát. A foszfor és a kalcium, ezek egymáshoz viszonyított aránya, valamint a magnézium, a cink, a szelén, a réz, a mangán, a kobalt, a jód, a kálium, a króm, a nátrium és a klór szaporodásbiológiai jelentőségét is igazolták már. Mint a már felsorolt tápanyagok többségéből, ezekből is a vemhesség végén és a szoptatás alatt van az anyáknak a legnagyobb szüksége, valamint a fejlődő utódok is többet igényelnek.

A különböző tápanyagok hiánya és aránytalansága mellett az etetett takarmánynak számos olyan minőségi hibája lehet még, mint a rossz íz, a nehéz fogyaszthatóság, a bomlás, a mérgező anyagok vagy a káros mikroorganizmusok elszaporodása, amelyek döntően befolyásolhatják az állatok szaporodásbiológiai teljesítményét, fejlődését és életét is.

 

Az egyéb környezeti tényezők

Az állati szervezetet a takarmány mellett számos más környezeti hatás is éri. Ezek közül néhány fontosabb:

  1. Az éghajlat (klíma) az élettelen külső tényezők egyike, aminek a változása nagymértékben kihat az állatok életére. A hőmérséklet, a levegő nyomása és összetétele, a légszennyezés, a páratartalom, a csapadék és a napsugárzás összetett hatást gyakorolnak az állati szervezetre. Ez a hatás annál jelentősebb, minél jobban eltérnek a klimatikus viszonyok az állat által igényelttől és megszokottól, másrészt minél inkább ki van téve az állat az éghajlati hatásoknak.

  2. A hőmérséklet hatása annak ellenére jelentős, hogy a kisemlős társállatok szabályozott belső hőmérsékletű melegvérű állatok. Minden állatfajnak van egy közömbös (termoneutrális) hőmérsékleti zónája, amiben jól érzik magukat és nincs szükség energiaigényes szabályozásra. Ezen kívül létezik egy alsó és egy felső kritikus hőmérsékleti határ, amelyek között beindulnak ugyan az élettani hőszabályozó folyamatok, de ezek segítségével az állat képes fenntartani a testhőmérsékletét. Az ennél nagyobb eltérések viszont a szervezet károsodásával járhatnak.

  3. A levegő páratartalma is fontos külső tényező az állatok számára. Ez abszolút és relatív értékben is mérhető. Az abszolút légnedvesség a levegő 1 köbméterében található vízgőz tömege. Ennek maximuma a levegő hőmérsékletétől függően változik. A relatív légnedvesség azt mutatja meg, hogy a levegő aktuális páratartalma hány százaléka az uralkodó hőmérsékleten lehetséges maximális értéknek. Az állattenyésztésben általában ez utóbbit használjuk, mert befolyásolja a szabályozás hatékonyságát és rányomja a bélyegét az állatok életminőségére. Általában 60-70% között tekintjük optimálisnak. Ha ennél alacsonyabb, akkor sok vizet veszít az állat, ha pedig magasabb, akkor romlik a hőszabályozás és hőérzet, ami tartós terhelést ró az állatra, emellett bizonyos kórokozók elszaporodásának és terjedésének is kedvez.

  4. A levegő összetétele is kihat az állatok életére. A természetes levegő 20% oxigénből és több mint 78% nitrogénből áll, szén-dioxid és egyéb gázok képezik a maradékot. Az állattartási épületeken belül ennek fenntartása a cél. Ezért is fontos, hogy a mesterséges légcsere nagy általánosságban legyen képes a teljes levegőmennyiség cseréjére 10-12 óra alatt, de a szellőztetés iránti igény meglehetősen változó, nagymértékben befolyásolja az állatok sűrűsége és a környezet szennyezettsége is. Az elhelyezett állatok számának megduplázása akár tízszer nagyobb szellőztetést tehet szükségessé. Az elégtelen légcsere miatt a kellemetlen szagok állandó jelenléte gyakran jár az állatok és a gondozók légúti megbetegedéseivel.

  5. A légmozgást a természetben a levegő különböző sűrűsége váltja ki. A sűrűségkülönbség az eltérő intenzitású napsugárzás eredménye. A hideg levegő nehezebb és sűrűbb a melegnél, ezért az egyenetlen hőmérséklet miatt légmozgások keletkeznek, amelyek hatást gyakorolnak az állatok hőszabályozására. A különböző évszakokban eltérhet az uralkodó szélirány, amit az állattartási épületek tájolásakor figyelembe kell venni. Jó, ha az épület a nyári uralkodó szél irányában nyitott, a téli szél irányában pedig zárt. Ha ez nem oldható meg, akkor mesterséges szellőztetésről és/vagy árnyékolásról kell gondoskodni. A huzatot viszont mindig kerülni kell, legfeljebb nyáron engedhető meg bizonyos mértékben. Az állatok pihenő területén legfeljebb 0,2-0,3 m/sec sebességű legyen a légáramlás.

  6. A fényviszonyok is hatással vannak az állatok életére. A napsugárzás infravörös sugarai mélyen behatolnak az állatok bőrébe, növelik a hőmérsékletét és javítják a vérkeringését. Az ultraibolya sugarak hatása felületes, de segítik a faggyúmirigyek váladékában található koleszterin D-vitaminná alakítását és a pigmentképződést is. A 360-780 nm-es tartományba eső látható fénysugarak a látás mellett az évszakok változó hatásait segítik elő, így szerepet játszanak az ivarzási szezon kiváltásában, illetve annak lezárásában is. A napfénytől állandóan elzárva tartott állatok fejlődése és ivari tevékenysége megvilágítási programmal befolyásolható. A szabadban tartott állatok számára pedig árnyékolásról kell gondoskodni, mert a túl sok napfény bőrgyulladást, túlmelegedést és akár hőgutát is okozhat.

  7. Az ember által kialakított mesterséges környezet és tartástechnológia is azok közé a külső körülmények közé tartozik, amelyek jelentősen befolyásolják az állatok életét.

A már elmondottakon túl fontos még a biztonság, a komfort, valamint élet- és mozgástér is az állatok számára. Az állattartási épületekben kialakított környezet és funkcionalitás szintén rányomja a bélyegét az állatok fejlődésére, egészségi állapotára és szaporodási teljesítményére.

 

A külső és a belső tényezők kapcsolata

Az állati szervezetre ható belső tényezők közül az örökletes tulajdonságok és a neurohormonális szabályozás szerepe a legfontosabb. Ezek legalább részben a külső tényezőkhöz kapcsolódnak. A genotípus és a környezet kapcsolata az állat fenotípusában mutatkozik meg, amiről már volt szó. A neurohormonális szabályozás kapcsolata pedig még ennél is szorosabb. A külvilágból érkező ingereket az érzékszervekben és a szövetekben található receptorok elektromos impulzussá, vagyis ingerületté alakítják át, ami a központi idegrendszerben kerül feldolgozásra. Ez gyors válaszreakciókat eredményezhet. Hipotalamusznak hívjuk az agynak azt a részét, ami más hormonok termelődését irányító hormonokat előállítva megteremti a közvetlen kapcsolatot az ideg- és a hormonrendszer között, így ezek együtt szabják meg az állati szervezet reakcióit, beleértve az állat viselkedését, izomműködését, anyagcseréjét, immunrendszerét és szaporodását is. A hormonális reakciók lassabban alakulnak ki az idegieknél, de általában tartósabbak.

A szervezet azon válaszreakcióit, amelyek bizonyos környezeti hatásra jellemzők, mint hideg esetén az izomremegés, specifikus válaszreakciónak nevezzük. De sok olyan válaszreakció is van, ami a külső hatás milyenségétől függetlenül mindig azonos módon jelentkezik. Ezek a nem specifikus válaszreakciók. Ilyen a gyulladásos folyamat vagy a stressz. Az állatok szervezetét számos káros hatás (mechanikai sérülés, fertőzés, fagyás stb.) érheti, ilyenkor a szövetekben mindig a hasonló gyulladásos folyamat lesz a válasz. Ugyanez igaz a különböző stresszhatásokra is. Ezek kialakulhatnak a tartáskörülmények, az együtt tartott állatok vagy a túlzott igénybevétel miatt, de a válasz minden esetben ugyanaz a stresszreakció lesz.

Tenyésztési szempontból az ivari hormonok jelentősége emelkedik ki, mert ezek alakítják ki az állatok ivari hovatartozását, vagyis ivarjellegét, vele az ivarszervekben megnyilvánuló elsődleges és az egyéb tulajdonságokban (pl. viselkedés) megnyilvánuló másodlagos ivarjelleget. Emiatt gyakorol fontos hatást az állatok életére az ivartalanítás, vagyis a gonádok (a petefészkek, illetve a herék) eltávolítása, ami nem csak az ivarsejtek termelésének vet véget, de az általuk termelt nemi hormonok előállításának is. Az ivartalanítás hatására ezért nem csak a szaporodás képessége szűnik meg, de megváltozik az állatok testalakulása, viselkedése és egészségi állapota, és meghosszabbodik a várható élettartamuk.

 

Az alkalmazkodás

Az állatok szervezete bizonyos határok között képes hozzászokni a környezeti tényezők megváltozásához anélkül, hogy belső biológiai állandósága (homeosztázis) sérülne. A hozzászokás folyamatát alkalmazkodásnak (adaptáció) nevezzük. Ez különböző élettani folyamatok összessége teszi lehetővé, amelyeket részben a neurohormonális szabályozásnak köszönhetők, részben pedig automatikus módon, vagyis az érintett szövetek által a változásokra adott saját reakciók formájában megy végbe.

Az alkalmazkodás lehetősége korlátozott. Az adaptációs tűréshatár az a határ, ameddig az állatok képesek károsodás nélkül elviselni a külső környezet változásait. Az egyes állatok adaptációs tűréshatára eltérő. Az állattenyésztésben ezért is olyan környezeti feltételeket igyekszünk kialakítani, ami minden állat számára megfelelő, vagyis tartósan lehetővé teszi az együtt tartott állatok számára a természetes életmód, a jó egészségi állapot és a kívánatos teljesítmény fenntartását, de arra is van példa, hogy az állatokat a jobb adaptációs képességek irányába kell szelektálni. Minél közelebb áll a tartási környezet a természeteshez, illetve az állat által igényelthez, általában annál kisebb szükség van az ilyen válogatásra. Mivel az adaptációs tűréshatár kiterjesztésének biológiai korlátai vannak, ezért általában érdemesebb a tartáskörülmények optimalizálására törekedni.

Az alkalmazkodás egy különleges példája a honosulás (akklimatizáció), ami akkor jelentkezik, amikor az állat a korábbitól gyökeresen eltérő éghajlati, tartási vagy takarmányozási körülmények közé kerül. A folyamat eredménye függ a környezeti feltételektől és az állatok alkalmazkodási képességétől is. Az állattenyésztésben akkor tekintjük sikeresnek a honosulást, ha az állat az új körülmények között is képes megtartani az eredeti jellegét, valamint megfelelően teljesít és szaporodik.

vissza az elejéhez

 

UGRÁS A KÖVETKEZŐ RÉSZHEZ

 

Dr. Csikós Károly Miklós
állatorvos
Mancsok Állatorvosi Rendelő

 

© MANCSOK, 2017.